第一节     脂类化学及其作用

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    一、 脂类的组成、结构和分类
    脂类可按营养或营养辅助作用及组成结构分类，见表6-1。
                                                                  表6-1   动物营养中脂类的分类、组成和来源

    简单脂类是动物营养中最重要的脂类物质，它是一类不含氮的有机物质。甘油三脂主要存在于植物种籽和动物脂肪组织中，蜡质主要存在于植物表面和动物羽、毛表面，某些海生动物体内也沉积蜡质。
    复合脂类属于动植物细胞中的结构物质，平均占细胞膜干物质（DM）一半或一半以上。叶中脂类含量占总DM3-10％，其中60％以上是复合脂类。动物肌肉组织中脂类60-70％是磷脂类。
    非皂化脂类在动植物体内种类甚多，但含量少，常与动物特定生理代谢功能相联系。

    二 、脂类的主要性质
    脂类，特别是简单脂类由于所含脂肪酸种类不同而具有不同特性（见表6-2）。
                                                    表6-2   部分脂肪和脂肪酸的主要特性

 脂类的下列特性与动物营养密切相关。

    （一） 脂类的水解特性
       脂类分解成基本结构单位的过程除在稀酸或强碱溶液中进行外，微生物产生的脂酶也可催化脂类水解，这类水解对脂类营养价值没有影响，但水解产生某些脂肪酸有特殊异味或酸败味，可能影响适口性。脂肪酸碳链越短（特别是4-6个碳原子的脂肪酸），异味越浓。动物营养中把这种水解看成是影响脂类利用的因素。

    （二）脂类氧化酸败?
    这一类变化分自动氧化和微生物氧化。氧化酸败结果既降低脂类营养价值，也产生不适宜气味。
    脂质自动氧化是一种由自由基激发的氧化。先形成脂过氧化物，这种中间产物并无异味，但脂质“过氧化物价”明显升高，此中间产物再与脂肪分子反应形成氢过氧化物，当氢过氧化物达到一定浓度时则分解形成短链的醛和醇，使脂肪出现不适宜的酸败味，最后经过聚合作用使脂肪变成粘稠、胶状甚至固态物质。自动氧化是一个自身催化加速进行的过程。
    微生物氧化是一个由酶催化的氧化。存在于植物饲料中的脂氧化酶或微生物产生的脂氧化酶最容易使不饱和脂肪酸氧化。催化的反应与自动氧化一样，但反应形成的过氧化物，在同样温湿度条件下比自动氧化多。
    脂类氧化须增加饲料中抗氧化物质的用量。

    （三）脂肪酸氢化
 
    在催化剂或酶作用下不饱和脂肪酸的双键可以得到氢而变成饱和脂肪酸，使脂肪硬度增加，不易氧化酸败，有利于贮存，但也损失必需脂肪酸。

    三 脂类的营养生理作用

   （一） 脂类的供能贮能作用
    1．脂类是动物体内重要的能源物质
    脂类是含能最高的营养素，生理条件下脂类含能是蛋白质和碳水化合物的2.25倍左右。不管是直接来自饲料或体内代谢产生的游离脂肪酸、甘油酯，都是动物维持和生产的重要能量来源。动物生产中常基于脂肪适口性好，含能高的特点，用补充脂肪的高能饲粮提高生产效率。饲粮脂肪作为供能营养素，热增耗最低。消化能或代谢能转化为净能的效率比蛋白质和碳水化合物高5-10％。鱼、虾类等水生动物由于对碳水化合物特别是多糖利用率低，故脂肪作为能源物质的作用显得特别重要。

    2．脂类的额外能量效应
    研究表明，禽饲粮添加一定水平的油脂替代等能值的碳水化合物和蛋白质，能提高饲粮代谢能，使消化过程中能量消耗减少，热增耗降低，使饲粮的净能增加，当植物油和动物脂肪同时添加时效果更加明显，这种效应称为脂肪的额外能量效应或脂肪的增效作用。这种作用在其他非反刍动物同样存在。 基于此，为提高固态脂肪的利用效果，有人建议将它们和植物油按一定比例（通常为1:0.5－1）一起应用。脂肪中饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸的最佳比例幼禽为1:2－2.2，产蛋禽为1:1.4－1.5，在这种情况下，不仅脂肪的能量价值提高，而且给家禽提供的亚油酸也增加。
    导致上述的脂肪额外能量效应的机制可能有：第一，饱和脂肪和不饱和脂肪间存在协同作用，不饱和脂肪酸键能高于饱和脂肪酸，促进饱和脂肪酸分解代谢。第二，脂肪能适当延长食糜在消化道的时间，有助于其中的营养素更好地被消化吸收。研究表明，添加不饱和脂肪使鸡对肉骨粉氨基酸消化率提高5％。另外，因脂肪的抗饥饿作用使鸡更安静，休息时间更长，用于活动的维持需要减少，用于生产的净能增加。第三，脂肪酸可直接沉积在体脂内，减少由饲粮碳水化合物合成体脂的能量消耗。
    脂肪的额外能量效应受很多因素影响，如脂肪水平、脂肪结构、饱和与不饱和脂肪酸之间的比例、动物年龄、蛋白质氨基酸含量、脂肪与碳水化合物之间的相互作用、评定脂类营养价值的方法等。
实验证明,奶牛饲粮通过添加脂肪,可提高奶产量和乳脂含量。母猪饲粮添加脂肪可提高繁殖成绩。生长猪和小猪饲粮每添加1％的脂肪,在适宜环境条件下,可提高随意采食量0.2-0.6％，在等代谢能摄入条件下,每增加1克可消化脂肪可增加体脂0.42克，提高增重0.47克。

    3.脂肪是动物体内主要的能量贮备形式
    动物摄入的能量超过需要量时，多余的能量则主要以脂肪的形式贮存在体内。某些动物体中沉积脂肪具有特别的营养生理意义。初生的哺乳动物（猪除外）如初生羔羊、犊牛、人类婴儿等颈部、肩部、腹部有一种特殊的脂肪组织，称为褐色脂肪(brown fat)，是颤抖生热的能量来源，这种脂肪含有大量线粒体，这种线粒体的特点是含有大量红褐色细胞色素， 且线粒体内膜上有特殊的H+离子通道，由电子传递链“泵”出的氢离子直接通过这种通道流回线粒体内，这样一来，氧化、磷酸化作用之间的耦联被打断，电子传递释放的自由能不能被ADP捕捉形成ATP，只能形成热能，由血液输送到机体的其他部位起维持体温的作用。若通过F0F1ATP酶（亦称ATP合成酶系统，是ADP磷酸化形成ATP所必需）分子上特殊的通道返回线粒体基质，则不具有这一作用。

 
    （二）脂类在体内物质合成中的作用
    除简单脂类参与体组织的构成外，大多数脂类，特别是磷脂和糖脂是细胞膜的重要组成成分。糖脂可能在细胞膜传递信息的活动中起着载体和受体作用。脂类也参与细胞内某些代谢调节物质的合成（见本章第三节）。肺表面活性物质是由肺泡Ⅱ型细胞产生，覆盖在肺泡细胞表面，起着防止肺泡萎缩，减少呼吸作功和保持肺泡干燥，防止肺水肿的作用，而棕榈酸是合成肺表面活性物质的必需成分。

   
   （三）脂类在动物营养生理中的其他作用

    1．作为脂溶性营养素的溶剂
    脂类作为溶剂对脂溶性营养素或脂溶性物质的消化吸收极为重要。鸡饲粮含0.07％的脂类时，胡萝卜素吸收率仅20％，饲粮脂类增到4％时，吸收率提高到60％。

    2．脂类的防护作用
    高等哺乳动物皮肤中的脂类具有抵抗微生物侵袭，保护机体的作用。禽类尤其是水禽，尾脂腺中的脂对羽毛的抗湿作用特别重要。沉积于动物皮下的脂肪具有良好绝热作用,在冷环境中可防止体热散失过快，对生活在水中的哺乳动物显得更重要。

    3．脂类是代谢水的重要来源
    生长在沙漠的动物氧化脂肪既能供能又能供水。每克脂肪氧化比碳水化合物多生产水67-83％，比蛋白质产生的水多1.5倍左右。  

    4．磷脂肪的乳化特性
    磷脂肪分子中既含有亲水的磷酸基团，又含有疏水的脂肪酸链，因而具有乳化剂特性。可促进消化道内形成适宜的油水乳化环境，并对血液中脂质的运输以及营养物质的跨膜转运等发挥重要作用。动植物体中最常见的磷脂是卵磷脂，用作为幼小哺乳动物代乳料中的乳化剂，有利于提高饲料中脂肪和脂溶性营养物质的消化率，促进生长。磷脂是鱼虾饲料中一种不可缺少的营养成分。虾一般不能合成磷脂，鱼虾饲料中天然存在的磷脂一般不能满足需要。

    5．胆固醇的生理作用
    胆固醇是甲壳类动物必需的营养素。蜕皮激素的合成需要胆固醇，而甲壳类动物包括虾，体内不能合成胆固醇，需要由饲料供给。胆固醇有助于虾转化合成维生素D、性激素、胆酸、蜕皮素和维持细胞膜结构完整性,促进虾的正常蜕皮、消化、生长和繁殖。

     6．脂类也是动物必需脂肪酸的来源，必需脂肪酸的生物学功能见本章第三节。