第三节 影响采食量的因素
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动物的采食包括觅食、识别、定位感知、食入、咀嚼、吞咽和停止摄入等一系列过程,是这些过程的综合。因此,影响采食量的因素很多,主要有动物、饲粮、环境和饲喂技术等。了解这些因素有助于调控动物的采食量,提高动物的生产性能,降低生产成本。动物体既具有复杂的采食量调控机制,又具有很大的适应能力。这就为通过调控采食量来实现调控生产水平提供了可能。
一、动物因素
(一)遗传因素
采食量是一个低遗传力性状, 可通过选择来提高。猪采食量的遗传力约为0.3, 但它与生长速度(r=0.6)和瘦肉率(r=0.4)的相关较大, 故在以生长速度和瘦肉率为选择性状时也提高了采食量, 这也是猪易过食的主要原因。
各种动物的采食习性和特点各不相同,如鸡早晚采食较多, 猪主要在白天采食, 草食家畜则白天、晚上都很重要, 甚至晚上更重要, 如俗话说“马不吃夜草不肥”。各种动物的采食量相差甚远, 同种动物的不同品种、品系间的采食量也存在明显差异。
(二)生理阶段
动物的生理阶段对采食量的影响机理既与物理调节有关,也与化学调节(主要是激素分泌的影响)有关。母畜发情时, 一般采食量下降, 甚至停止采食;母羊在妊娠后期,一方面血液中含有高浓度的雌激素,另一方面因子宫内容物压迫胃肠道,增加胃肠道紧张度,导致采食量降低;产羔后,能量需要增加,且胃肠道紧张度缓减,采食量显著增加, 产羔后一个月采食量达到高峰。对奶牛的研究也表明: 同一奶牛在不同生理时期,瘤胃容积的变化也伴随着采食量的变化。在产乳高峰时,乳牛血液中的VFA 转化为乳成分的效率提高,降低了血液中的VFA,从而增加采食量。 妊娠、泌乳和产蛋能刺激食欲,提高采食量。
(三) 健康状况
疾病因素也是影响采食量的重要因素。患病和处于亚临床感染的动物常表现出食欲下降。母猪的产后瘫痪是最典型的例证; 奶牛的乳房炎导致采食量下降也很常见, 胃肠道感染或寄生虫病也使采食量降低。大多数代谢疾病如妊娠毒血症、酮血症、D-乳酸症也表现出采食量下降。
(四)疲劳程度
过度疲劳的动物,采食量会下降。反刍动物采食劣质粗饲料导致疲劳而影响采食量。绵羊和牛每日的反刍时间最多约10小时,不可能强迫增加反刍时间。
(五)感觉系统
视觉、嗅觉、触觉和味觉等对调节人的食欲有重要作用, 并影响每次摄取的食物数量。科学家们公认这些感觉对其他动物的采食量调节也具有重要作用, 但作用程度可能不如对人类摄食影响大。因动物不同,感觉系统的作用也有差异,如听觉对鱼摄食、味觉对猪采食、视觉对鸡采食影响较大。
(六)学习
动物具有天生的对特定饲料的喜好和厌恶。但动物可从过去的采食经历或通过人为的训练,而对饲料产生喜好或厌恶。由于大多数动物是通过感觉器官来辨别饲料,因此,动物在其生命过程中,可能将饲料的适口性或风味(滋味和香味的总和)与某种不适(常常是胃肠道不适)或愉快的感觉联系在一起,产生“厌恶”或“喜好”,从而改变其采食行为。当动物对某种风味产生“厌恶”后,就会几乎或完全不采食含有这种风味的饲料;当动物对某种风味产生“喜好”后,就会喜爱含有这种风味的饲料。对某种风味产生“厌恶”或“喜好” 取决于与该风味相关的饲料被采食后的效果。与年长的动物相比,幼畜易产生“喜好”。生产上,可通过在母猪饲粮中添加某种风味剂,使仔猪产生“喜好”,以提高断奶后仔猪的采食量和生产性能。表14-2 可表明这种方法的有效性。
表14-2 母猪和仔猪饲粮添加风味剂对仔猪断奶3周内生产性能的影响
|
母+/仔+ |
母+/仔- |
母-/仔+ |
母+/仔- |
日增重(g)
采食量(g) |
450a
818a |
359b
725b |
366b
751b |
363b
729b |
+ 和 - 分别表示添加与不添加;同排数值具不同字母者差异显著(p<0.05)。
引自 周文田译(1995),p.30-31。
二 、饲粮因素
(一)适口性(Palatability)
适口性是一种饲料或饲粮的滋味、香味和质地特性的总和,是动物在觅食、定位和采食过程中动物视觉、嗅觉、触觉和味觉等感觉器官对饲料或饲粮的综合反应。适口性决定饲料被动物接受的程度,与采食量密切相关但又难定量描述,它通过影响动物的食欲来影响采食量。
饲料的滋味包括甜、酸、鲜和苦四种基本味。甜味来自有机化合物,如蔗糖、某些多糖、甘油、醇、醛和酮,一些稀碱和无机元素也有甜味。大多数多肽、蛋白质无味,但有些天然多肽如Thaumatin 、monellin等是目前已知最甜的化合物之一。除肉食动物外大多数动物均喜爱甜味。实验表明,绵羊喜爱低浓度甜味;牛对甜味的喜爱程度很强,对酸味的喜爱程度中等;鹿对甜味的喜爱程度最强,对酸味和苦味的喜爱程度弱或中等;山羊对四种基本滋味均能接受;猪也特别喜爱甜味。
饲料的香味来自挥发性化合物,其类型很多。
提高饲粮适口性的措施有:
(1) 选择适当的原料;
(2) 防止饲料氧化酸败。氧化酸败常常在高温、高湿季节产生,使饲料产生异味,适口性下降。添加抗氧化剂能有效防止氧化酸败。
(3) 防止饲料霉变。饲料霉变也会降低适口性。有时,其危害甚至比氧化酸败大。添加防霉剂可防止霉菌滋生。
(4) 添加风味剂。风味剂常含有甜味剂和香味剂。最早使用的甜味剂有蔗糖、糊精、果糖和乳糖等天然糖类。现在,还使用一些强化甜味剂,如糖精、Thaumatin等。糖精甜度为蔗糖的300倍,但具有“金属”回味,仔猪对此较敏感。与蔗糖相比,糖精可显著降低仔猪的采食量。将糖精与某些强化甜味剂配合使用,可掩盖糖精的不良味道。猪饲料中常用的香味剂有乳香味、香草味、巧克力味等。
(二)能量浓度
研究表明,动物采食的实质是获取能量。因为,动物为了生存与生产,必须保持多方面的生理均势,失衡就意味着失常和减产。恒温动物首先要保持能量的平衡,即:采食能量=散失能量+产品能量 。如果没有其他的干扰因素如营养缺乏、疾病等,则动物采食首先是满足能量的需要,即动物具有“为能而食”的本能。因此,饲粮能量浓度是影响采食量的重要因素。
家禽具有较强的“为能而食”的本能。随能量水平增加,采食量下降,但能量总摄入量有可能增加,增加的程度因重型和轻型品种而不同。饲粮的代谢能提高10%,代谢能摄入量重型品种增加5%,而轻型品种增加2-3%,相应地,重型品种沉积的脂肪高于轻型品种。饲粮能量浓度对肉鸡采食量和生产性能的影响见表14 - 3。该结果表明,随着能量浓度的提高,采食量下降,但下降的幅度较小,因而能量摄入量仍提高。而且,F/G随能量浓度提高而下降,即饲料转化率得以改善。
能量浓度阈值:绵羊为10.5MJ DE /kg,鸡为11.8MJ ME/kg,牛为(饲粮消化率约66%)9.2MJ ME/kg DM。
表14 -3 饲粮能量浓度对4.5 – 8周龄肉鸡采食量和生产性能的影响
饲粮能量浓度(ME,Mcal/Kg) |
采食量(Kg) |
能量摄入量(Mcal) |
F/G |
日增重(g) |
2.81
2.98
3.10
3.14
3.18
3.31
3.79 |
2.30
2.31
2.31
2.22
2.20
2.18
2.09 |
6.46
6.87
7.17
6.98
7.02
7.20
7.90 |
2.80
2.65
2.45
2.39
2.35
2.32
2.14 |
34.2
36.3
39.3
38.8
39.1
39.1
40.6 |
引自Pond W.G. et al.(1995),p.279。
能量浓度对采食量和饲料转化率的影响在生产上具有重要意义:
(1)配制动物饲粮时,首先必须保证饲粮具有恰当的能量浓度,以保证能量摄入量能满足动物的需要;其次,饲粮中其他养分必须和能量保持一定的比例,随能量浓度而变。
(2)通过改变能量浓度来实现对采食量的调控,进而调控动物的生产性能。该法尤其适用于单胃动物,如对肥育后期的动物、育成鸡、后备猪、产蛋鸡、妊娠猪、肉鸡等常需要控制采食量,目的是控制动物的生长速度,提高饲料的转化效率,提高产品品质(如提高瘦肉率),防止种畜过肥而降低繁殖性能,防止生长过快而引起的疾病如腹水症等。此时,可以用含能量低的饲料如饲草、麦麸、统糠等来降低能量浓度,减少能量摄入量。 在热应激时,动物的采食量会下降,为防止生产性能下降,可以添加含能量高的脂肪,提高能量浓度,以保证在采食量下降的情况下仍能够摄入足够的能量。
(三)饲粮蛋白质和氨基酸水平
1.蛋白质 对大多数动物,饲粮缺乏蛋白质会降低采食量。因蛋白质缺乏降低消化酶合成量,并抑制瘤胃细菌的发酵作用,导致体蛋白质分解。饲粮蛋白质水平提高也会降低采食量,其机理可能是由于蛋白质的热增耗高,引起体内温度升高而引起。因此,当动物处于热应激时,降低蛋白质水平,可以缓减热应激对动物生产性能的影响。
2.氨基酸 饲粮氨基酸的含量和平衡情况影响动物的采食量。当饲喂氨基酸缺乏程度较小的饲粮时,鸡和大鼠会略微提高采食量以补偿氨基酸的缺乏。但如果饲粮氨基酸严重不平衡、某种氨基酸严重缺乏或过量时,动物的采食量就会急剧下降。
氨基酸对采食量的影响可能是直接作用,也可能是间接作用。直接作用即是氨基酸直接作用于CNS,如血液中特定氨基酸的浓度可能作为反馈信号直接影响摄食中枢的功能。已经发现,大脑中存在氨基酸的受体。用大鼠和鸡实验发现,从颈动脉注射少量的特定氨基酸可防止采食量的下降;但从颈静脉注射则无效。破坏大鼠大脑的特定区域也可防止因氨基酸不平衡而引起的采食量下降。间接作用可能是通过形成神经递质来实现,如酪氨酸、苯丙氨酸和色氨酸是某些神经递质的前体物,当饲粮缺乏这些氨基酸时,由于神经递质数量下降,从而引起采食量下降。正常饲粮情况下,氨基酸对采食量的调控作用很小。
(四)脂肪
饲粮脂肪含量提高会干扰正常瘤胃的功能,大大降低反刍动物的采食量。反刍动物饲粮脂肪含量最高为10%左右。单胃动物能够耐受更高水平的饲粮脂肪,但随脂肪水平提高,采食量也会大大下降。除甘油部分外,脂肪分子并不能产生葡萄糖,目前也未发现长链脂肪酸受体。因此,脂肪调控短期采食量的机制尚不清楚。
(五)中性洗涤纤维
牧草中NDF的含量和消化率是影响反刍动物采食量的重要因素。NDF能通过影响瘤胃的填充程度而调节采食量。
(六)矿物元素和维生素
已确认钙能够调节大鼠和产蛋鸡的采食量。提高大鼠大脑中的钙浓度,可使已经吃饱的大鼠再次采食。饲粮含钙量高(30克/千克)时,产蛋鸡的采食量比休产蛋鸡的采食量高25%;但若饲喂低钙饲粮,自由采食粗钙料,却并未发现采食量的差异。哺乳动物血钙浓度比较稳定,钙对采食量的调节有无作用尚不清楚。此外,特定微量元素(如钴、铜、锌、锰)和维生素(如核黄素、维生素D3、硫胺素、B12)对采食量也有调节作用,过多或缺乏会导致食欲减退, 如硫胺素、叶酸、泛酸、食盐、锌的缺乏和钙、碘、铁、锰的过量造成动物采食量下降。
(七)饲料添加剂
饲养实验证明: 动物饲粮中加入少量抗菌素可提高动物(猪、鸡、牛、羊、鱼)采食量7-15%。大量添加尿素会降低采食量。生产上也广泛使用各种风味剂以增加动物的采食量,减少应激或掩盖某些不良的饲料风味,提高动物的生产性能。
三、环境因素
各种造成动物应激的环境因素如拥挤、运输和环境温度等,均会降低动物的采食量。因为应激使动物体内肾上腺素和去甲肾上腺素分泌增加,引起糖原和脂肪分解加速,血糖浓度提高,从而降低采食量。
环境温度对采食量的影响见第十五章。
四、饲喂技术
正确的饲喂技术能够使动物保持强烈的食欲,以最节省的饲料消耗,达到最高的生产水平。
(一)饮水
水是影响采食量的重要因素。只有在饮水得到保证的情况下,动物的采食量才可达到最大。此外,饮水的清洁卫生也很重要。动物会拒绝饮用被粪尿等污染的水源。
(二)饲料形态
与粉料相比,颗粒料可提高采食量。与整粒籽实相比,压扁或破碎可提高采食量。反刍动物,粗饲料磨碎或制粒,可降低或消除反刍,增加食糜通过消化道的速度,降低胃肠道的紧张度,增加采食量。任何降低饲料粉尘的方法均可提高采食量。鱼类摄食要求饲粮颗粒必须与鱼体大小相适应。
(三)饲喂方式和时间
自由采食时动物的采食量高于限饲时。少喂勤添可使动物保持较高的食欲,并减少饲料浪费。在环境温度过高时,将饲喂时间改在夜间气温凉爽时,可保持采食量不下降。在人类营养中,通常认为少食多餐比每日2-3餐 增重较快。仔猪实验发现,饲粮添加风味剂后,14日龄仔猪在24小时内的采食频率提高。这可能使饲粮不断地摄入消化道,从而使养分消化吸收达到最佳状态。
(四)饲喂的连续性
从营养上讲,动物从出生起的整个生命,虽然可以分为几个
表14-4 影响采食量的各种因素
因素 |
效 应 |
感觉系统
|
味觉
嗅觉
温度 |
控制采食量
控制采食量
控制采食量 |
大脑
|
下丘脑
垂体 |
控制能量平衡
控制能量平衡 |
代谢物和激素 |
促生长因子
葡萄糖
生长激素
胰岛素
胰高血糖素
游离脂肪酸
游离氨基酸 |
影响肌肉和软骨组织
对单胃动物的采食量控制作用大,对反刍动物的采食量控制作用小
降低胰岛素分泌,导致采食
降低胰岛素分泌,导致采食
不清楚
不清楚
对反刍动物无效 |
消化 |
饲粮容积
消化率
饲喂频率
饮水量 |
压力感受器感受瘤胃紧张度
绵羊十二指肠受体感受吸收的养分
影响食糜通过的速度
控制采食量 |
PH |
影响瘤胃壁化学受体 |
尿素 |
注射尿素、 氯化铵、乳酸铵
尿素(添加剂) |
缩短绵羊的采食时间
降低第一次采食的时间和采食量,但由于增加奶牛的采食频率, 总采食量不变 |
乙酸
乳酸(注射乳酸钠)
丙酸 |
降低牛、绵羊和山羊的每顿采食量
降低山羊的每顿采食量
降低采食量,在瘤胃的静脉壁存在丙酸受体 |
性激素 |
雌激素
孕酮 |
增加反刍动物的采食量
影响其他卵巢激素 |
脱氢异雄酮
促乳素 |
降低小鼠的增重,但不影响采食量
影响泌乳和其他生理反映 |
促卵泡激素
促黄体激素 |
影响泌乳和其他生理反映
影响泌乳和其他生理反映 |
引自 Pond W.G. et al.(1995),p.284
阶段,但前后之间存在连续性。如母猪妊娠期的采食量不仅影响妊娠期母猪的增重、胎儿的发育,也会影响泌乳期的采食量,从而影响产乳量。因此,应该从全局的观点来决定母猪各阶段的采食量和饲养方式。
此外,需注意,凡增减喂量或变换饲料种类,均应采取逐渐更换的方法,不可骤然打乱采食习惯。否则,轻则引起不安、消化紊乱,便秘或下痢;重则引起胃扩张、肠结、甚至死亡。
总之,各种影响采食量的因素都是通过物理调节和化学调节方式,最终通过CNS来实现的。影响采食量的各种因素见表14-4。