第二节 蛋白质的消化吸收
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一、非反刍动物蛋白质的消化吸收
(一)消化吸收
非反刍动物蛋白质的消化起始于胃。首先盐酸使之变性， 蛋白质立体的三维结构被分解，肽键暴露；接着在胃蛋白酶、十二指肠胰蛋白酶和糜蛋白酶等内切酶的作用下，蛋白质分子降解为含氨基酸数目不等的各种多肽。随后在小肠中，多肽经胰腺分泌的羧基肽酶和氨基肽酶等外切酶的作用，进一步降解为游离氨基酸(占食入蛋白质的60%以上)和寡肽。2—3个肽键的寡肽能被肠粘膜直接吸收或经二肽酶等水解为氨基酸后被吸收。这类酶的作用需要Mg2+、Zn2+、Mn2+等金属离子参与。
吸收主要在小肠上2/3的部位进行。实验证明，各种氨基酸的吸收速度是不同的。部分氨基酸吸收速度的顺序：半胱氨酸>蛋氨酸>色氨酸>亮氨酸>苯丙氨酸>赖氨酸≈丙氨酸>丝氨酸>天门冬氨酸>谷氨酸。被吸收的氨基酸主要经门脉运送到肝脏，只有少量的氨基酸经淋巴系统转运。但新生的哺乳动物，在出生后24-36小时内，能直接吸收免疫球蛋白。因此，给新生幼畜及时吃上初乳，可保证获得足够的抗体，对幼畜的健康非常重要。
(二)影响蛋白质消化吸收的因素
动物的种类和年龄、饲料组成及抗营养因子、饲料加工贮存中的热损害等均是影响蛋白质消化吸收的因素。
1.动物因素
(1)动物种类 对同一种饲料蛋白质的消化吸收，不同的动物之间存在着一定的差异，这是由于不同种类动物各自消化生理特点的不同所致。
(2)年龄 随着动物年龄的增加，其消化道功能不断完善，对食入蛋白的消化率也相应提高。例如，仔猪胃内盐酸、胃蛋白酶及胰蛋白酶的分泌，2-3月龄才能达到成年猪的水平。
2.饲粮因素 饲粮中的纤维水平、蛋白酶抑制剂等均影响蛋白质的消化、吸收。 (1)纤维水平 纤维物质对饲粮蛋白质的消化、吸收都有阻碍作用，随着纤维水平的增加，蛋白质在消化道中的排空速度也增加，这无疑降低了其被酶作用的时间以及被肠道吸收的机率。有研究表明，饲粮粗纤维含量在2-20%范围内，每增加1个百分点，粗蛋白的消化率降低1.4个百分点。
(2)蛋白酶抑制因子 一些饲料，尤其是未经处理或热处理不够的大豆及其饼粕和其它豆科籽实，含有多种蛋白酶抑制因子，其中最主要的是胰蛋白酶抑制剂。胰蛋白酶抑制剂能降低胰蛋白酶的活性，从而降低蛋白质的消化率，并引起胰腺肿大。蛋白酶抑制因子对热敏感，适当的热处理(蒸、煮、炒或膨化)可使这些因子失活。但初乳中的抗胰蛋白酶因子却是一个例外，它可保护免疫球蛋白免遭分解，使其以完整的大分子形式被吸收。
3.热损害 对大豆等饲料进行适当的热处理，能消除其中的抗营养因子，也能使蛋白质初步变性，有利于消化吸收。但温度过高或时间过长，则有损蛋白质的营养价值，其原因是发生了一种美拉德反应(Maillard反应)。在这个反应中，肽链上的某些游离氨基，特别是赖氨酸的ε－氨基，与还原糖(葡萄糖、乳糖)的醛基发生反应，生成一种棕褐色的氨基-糖复合物,使胰蛋白酶不能切断与还原糖结合的氨基酸相应肽键，导致赖氨酸等不能被动物消化、
吸收。
二、反刍动物含氮化合物的消化吸收
(一)消化吸收
反刍动物真胃和小肠中蛋白质的消化、吸收与非反刍动物类似。但由于瘤胃微生物的作用，使反刍动物对蛋白质和其它含氮化合物的消化、利用与非反刍动物又有很大的差异。
1.饲料蛋白质在瘤胃中的降解 进入瘤胃的饲料蛋白质，经微生物的作用降解成肽和氨基酸，其中多数氨基酸又进一步降解为有机酸、氨和二氧化碳。瘤胃液中的各种支链酸，大多是由支链氨基酸衍生而来，如缬氨酸转变为异丁酸和氨。微生物降解所产生的氨与一些简单的肽类和游离氨基酸，又被用于合成微生物蛋白质。
瘤胃液中的氨是蛋白质在微生物降解和合成过程中的重要中间产物。饲粮蛋白质不足或当饲粮蛋白质难以降解时，瘤胃内氨浓度很低(<50mg/L)。瘤胃微生物生长缓慢，碳水化合物的分解利用也受阻。反之，如果蛋白质降解比合成速度快，则氨就会在瘤胃内积聚并超过微生物所能利用的最大氨浓度。此时，多余的氨就会被瘤胃壁吸收，经血液输送到肝脏，并在肝中转变成尿素(见图4-1)。虽然所生成的尿素一部分可经唾液和血液返回瘤胃，但大部分却随尿排出而浪费掉。这种氨和尿素的生成和不断循环，称为瘤胃中的氮素循环。
瘤胃液中氨的最适浓度范围较宽(85mg/L-300mg/L)，其变异主要与瘤胃内微生物群能量及碳架供给有关。因此，用氨与发酵有机物质间的关系来表示瘤胃内环境比用最适氨浓度表示更切合实际，瘤胃内每公斤有机物质发酵，微生物可利用近30克以上蛋白质或核酸形式存在的氮。
饲料供给的蛋白质少，瘤胃液中氨的浓度就低，经血液和唾液以尿素形式返回瘤胃的氮的数量可能超过以氨的形式从瘤胃吸收的氮量(见图4-1)。这种进入瘤胃的“再循环氮”。
转变为微生物蛋白质，就意味着转移到后段胃肠道的蛋白质数量可能比饲料蛋白质多。这样，瘤胃微生物对反刍动物蛋白质的供给具有一种“调节”作用，能使劣质蛋白质品质改善，优质蛋白质生物学价值降低。因此，通过给反刍动物饲粮添加尿素，以提高瘤胃细菌蛋白质合成量已成为一项实用措施；对优质饲料蛋白质进行适当的处理(甲醛处理、包被等)，以降低其溶解度，使其在瘤胃中的降解率降低，也是必要的办法。
瘤胃降解生成的肽，除部分被用于合成微生物蛋白外，也可直接通过瘤胃壁或瓣胃壁吸收，尤其是分子量较小的2――3肽，逃脱微生物利用和直接吸收的肽，则又可在后胃肠道被进一步消化吸收。
2.微生物蛋白质的产量和质量 瘤胃中80％的微生物能利用氨，其中26％只能利用氨，55％可利用氨和氨基酸，少数的微生物能利用肽。原生动物不能利用氨，但能通过吞食细菌和其它含氮物质而获得氮。
在氮源和可发酵有机物比例适当、数量充足的情况下，瘤胃微生物能合成足以维持正常生长和一定产奶量的蛋白质。例如：用近于无氮的饲粮加尿素，羔羊能合成维持正常生长所需的10种必需氨基酸，其粪、尿中排出的氨基酸是摄入饲粮氨基酸的3-10倍，瘤胃中的氨基酸是食入氨基酸的9-20倍。用无氮饲粮加尿素饲喂奶牛12个月，产奶4271kg；当饲粮中20%的氮来自蛋白质时，产奶量有所提高。在一般情况下，瘤胃中每1kg可发酵有机物质，微生物能合成90-230克菌体蛋白质，可供100kg左右体重的反刍动物维持正常生长或日产奶10kg的蛋白质需要。
瘤胃微生物能合成宿主所需的必需氨基酸。瘤胃微生物蛋白质的品质一般略次于优质的动物蛋白质，与豆饼和苜蓿叶蛋白大约相当，优于大多数谷物蛋白。原生动物和细菌蛋白质的生物学价值平均为70-80。原生动物蛋白质的消化率(88-91%)高于细菌蛋白(66-74%)。采食较多的粗饲料，有利于瘤胃原生动物的繁殖。微生物蛋白质中约20%的核酸对宿主动物意义不大。
(二)影响反刍动物对含氮化合物消化吸收的因素
影响反刍动物对含氮化合物消化吸收的主要因素是饲粮组成、降解速率和蛋白质的热损害。
1.饲粮组成及降解速率 瘤胃微生物合成氨基酸和蛋白质是通过氨与饲粮成分所提供的碳架相结合而实现的。因此，反刍动物对氮的利用效率不仅取决于饲粮中含氮组分的降解速率，而且也取决于饲粮中以碳水化合物形式存在的碳架的同步供给情况。
微生物对饲料蛋白质及含氮化合物的降解速度取决于被微生物侵袭的表面积大小、物质密度、蛋白质的化学性质以及其它物质的保护作用等多种因素。蛋白质的溶解度愈高，则降解速度愈快。饲料真蛋白质一般较非蛋白含氮化合物降解慢。例如，尿素的降解率为100%，降解速度很快；酪蛋白质降解率为90%，降解速度稍慢。植物性饲料蛋白质的降解率变化较大，玉米约为40%，少数植物蛋白质可达80%。因此，要使瘤胃微生物很好地利用饲粮氮源，提高饲粮粗蛋白质的利用率，必须对饲粮组成作全面考虑，既要保证真蛋白氮与非蛋白氮的适当比例，也要考虑饲粮总氮含量与可利用碳水化合物的适宜比例。
2.蛋白质的热损害 反刍动物饲粮蛋白质的热损害与单胃动物饲粮蛋白质的热损害有一定的差异，这与饲粮的组成结构不同有关。反刍动物饲粮蛋白质的热损害是指饲料中蛋白质肽链上的氨基酸残基与碳水化合物中的半纤维素结合生成聚合物的反应，（纤维素基本上不发生此反应），该反应生成的聚合物含有11%的氮，类似于木质素，完全不能被宿主或瘤胃微生物消化。因此，这种聚合物也称为“人造木质素”(Artifact lignin)。这种“人造木质素”的分析与酸性洗涤纤维相同，其所含氮叫做“酸性洗涤不溶氮”(ADIN-acid detergent insoluble nitrogen)。
酸性洗涤不溶氮产生的最适环境是70％的相对湿度和60℃的温度，时间愈长，则情况愈严重。在饲料的干燥和青贮过程中，特别是低水分青贮时，常存在热损害的条件。在反刍动物饲料中，酸性洗涤不溶氮低于10％被认为是正常的。目前，一些国家在评定反刍动物饲料蛋白质质量时，常扣除其中的酸性洗涤不溶氮。
