母猪维生素营养研究和应用

   母猪饲养过程中经常会遇到肢蹄病、少乳症、产弱死胎、乳房炎、子宫炎等问题，这些病症的发生和发展与饲养管理水平密切相关，适时足量补充维生素可在一定程度上减轻或避免上述问题的发生。维生素的作用特殊且复杂，它们多以辅酶的形式参与动物体内多种养分的消化、吸收和代谢过程，并调控激素的分泌和影响动物免疫力。维生素作用的方式及大小依赖于其它养分的供应，并与饲养管理水平密切相关。因此，母猪对添加维生素的反应多样且很不一致。相对于其它营养素，目前对母猪维生素的营养研究较少且不够系统和深入，研究主要包括VA、β－胡萝卜素、VE、叶酸、生物素对母猪繁殖性能的影响，维生素作用的生化机制，维生素的效价，维生素与母猪免疫力间的关系，维生素的需要与供应等方面。本文将综合分析主要维生素的作用机理、饲料中补充维生素的效果、母猪维生素的需要量与供应。

1  维生素对母猪的作用机理及其效果1.1 VA与β-胡萝卜素的作用机理及其效果    VA是维持一切上皮组织健全所必需的物质，缺乏VA时，生殖系统等组织的上皮细胞发生鳞状角质变化，引起炎症，并降低动物的免疫力。VA参与母猪卵巢发育、卵泡成熟、黄体形成、输卵管上皮细胞功能的完善和胚胎发育等过程。视黄酸和三碘甲腺原氨酸能促进胎盘催乳激素的合成，以刺激乳腺发育。母猪缺乏VA时，胚胎畸形率、死胎率和仔猪产后死亡率增加。一般认为母猪排卵数为15～20枚，卵子受精率为90%～95%，因此，母猪怀孕时约有14～18枚胚胎细胞，怀孕初期胚胎死亡率为30%～40%（Anderson，1978；Pope，1988、1990），母猪子宫能支持12～14个胎儿的发育（Christenson等，1987；Chen等，1993），但一般母猪窝产仔数平均为10头，可见，仍存在提高母猪窝产仔数的潜力（Pusateri等，1999）。Pope等（1990）认为，胚胎发育越同步，胚胎成活率越高。Whaley等（1997、2000）分别对饲喂高能日粮（ME45.9MJ/d）的母猪，在第二个发情周期的第7d或第15d颈静脉一次注射1×106IU VA，促进了排卵前卵母细胞发育，改善了早期胚胎发育的一致性，并提高了胚胎成活率。Coffey等（1993）在仔猪断奶时给经产母猪注射200mg β-胡萝卜素，增加了窝产仔数，给断奶时、发情期内或发情第7d的母猪注射VA或β-胡萝卜素，窝产仔数增加0.6头。Brief等（1985）研究表明，在改善VA缺乏时胚胎成活率方面颈静脉注射VA或β-胡萝卜素比口服更有效。β-胡萝卜素对母猪繁殖性能的影响表现出独立的作用，可能是因为β-胡萝卜素具有氧化活性或作为VA的局部前体，改变了子宫中维生素的代谢（Antipatis，2004）。    Tokach等（1994）给断奶时母猪注射β-胡萝卜素、VA或VA与β-胡萝卜素的混合物，未观察到对繁殖性能的影响。Pusateri等（1999）研究表明，从仔猪断奶到母猪产仔期间的任何时间给母猪颈静脉注射1×106IU VA，并不能提高窝产仔数。Pusateri等（1999）认为，VA对胚胎成活率的略微改善，可能在实际饲养环境下很难表现出产仔数的增加；或者VA对妊娠早期胚胎成活率的改善难以维持整个妊娠期；或母猪需要多次注射VA或注射缓释VA或β-胡萝卜素，才可能维持较高的胚胎成活率。1.2 VE的作用机理及其效果    VE的功能多样，主要表现在生物抗氧化、维持生物膜结构完整、增强机体免疫力、调节生物活性物质的合成与代谢、防止和减缓动物应激反应。生产中将VE称为抗不育维生素、抗应激维生素、抗氧化维生素、免疫增进型维生素、肉质改良型维生素等。VE是影响母猪繁殖性能的主要维生素之一。母猪严重缺乏VE和Se，可引起胚胎重吸收（Adamstone等，1949），降低窝产仔数（Mahan等，1974），两者的抗氧化性能是其发挥作用的主要机理（Mahan等，1997）。VE通过胎盘转移至胎儿的速度很慢，因此，新生仔猪体内储存的VE很少；而乳腺组织能有效转移VE，妊娠期增加母猪饲粮中VE浓度或在妊娠最后14d注射VE,可提高初乳中VE含量（Chung等，1995）。老龄母猪血清中VE浓度下降，表明老龄母猪易在妊娠期发生VE缺乏症（Mahan等，1997）。尽管组织内储存的VE可被动员以供急用，但饲粮补充应是繁殖母猪、哺乳仔猪和断奶仔猪VE的主要来源（Mahan，1991）。    VE作为抗氧化剂，有助于维持细胞膜的完整性；同时VE参与调节花生四烯酸代谢，而花生四烯酸是细胞膜的必需脂肪酸和前列腺素的主要前体物质，母猪发情前添加VE可提高排卵率，降低不发情母猪数（Antipatis，2004）。在母猪饲粮中补充VE，可预防仔猪VE缺乏症，改善窝产仔数，增加乳中VE含量，并改善母猪健康状况（Malm等，1976；Mahan，1994；Wuryastuti等，1993）。如果母猪饲粮中VE含量不足，窝产仔数和母猪泌乳量就会减少，致使断奶后第一周仔猪死亡率增加（Mahan，1991）。对使用年限较长的母猪，饲料中必需补充16IU/kg以上的VE，以维持理想的繁殖性能（Mahan，1991）。母猪临产前2～3周及哺乳期每千克日粮中添加60～100IU VE，可减少乳房炎、子宫炎和泌乳量不足等综合症的发生率，并增加初乳中VE含量（王耀辉，1998）。1.3 叶酸的作用机理及其效果叶酸是一碳基团的供体和受体，通过一碳基团的转移而参与嘌呤、嘧啶、胆碱的合成和某些氨基酸的代谢，而这些物质均是细胞分裂所必需的，因此，在细胞分裂较为活跃的组织中叶酸含量较高（Klab，2001）。叶酸在DNA和RNA合成过程中起重要作用，妊娠早期需要更多叶酸以维持胚胎细胞的快速分化（Hoffbrand，1977）。Matte等（1994）研究表明，母猪妊娠早期血清中叶酸浓度下降，说明此阶段母猪代谢需要较多的叶酸。叶酸可能通过提高妊娠前1/3阶段胚胎成活率而改善母猪的繁殖性能（Matte等，1999）。Rosenquist等（2001）研究表明，人类和试验动物妊娠早期叶酸不足，直接通过限制胚胎细胞增殖或通过减少高半胱氨酸转化为蛋氨酸而影响胚胎发育。在配种时或妊娠期注射叶酸（Matte等，1984；Friendship等，1991），或在玉米-豆粕型饲粮中补充1.0～1.65mg/kg叶酸（Lindemann等，1989；Thaler等，1989）可增加母猪窝产仔数。Barkow等（2001）和Stahily等（2001）研究表明，饲粮中补充8～10mg/kg叶酸，可基本稳定母猪在怀孕和哺乳期间血清中叶酸含量，并提高窝产仔数（19.46%），主要原因是降低了胚胎死亡率，同时还可通过初乳给仔猪补充更多的叶酸（Klob，2000）。非肠道途径给妊娠母猪补充叶酸，可提高产仔数10%～15%，表明妊娠期是补充叶酸的关键时期（Matte，1993）。母猪妊娠期补充叶酸，通过提高胚胎成活率而不是增加排卵数来增加窝产仔数（Lindemann，1993）。妊娠早期补充叶酸对增加经产母猪窝产仔数的效果比初产母猪明显，但在玉米-豆粕型的母猪饲粮中补充叶酸并不总是改善繁殖性能（Harper等，2003）。正常饲养条件下，每千克饲粮中添加15mg叶酸，窝产仔数增加0.2头；短期优饲条件下，每千克饲粮添加等量叶酸平均窝产仔数和产活仔数分别增加1.3头和1.1头，其可能原因是优化饲养条件下，母猪排卵数增加，使叶酸的作用更能发挥（李德发，2003）。    Matte等（1993）从生长期至妊娠前半期在母猪每千克饲粮中补充高达15mg的叶酸，可改善母猪性成熟前生长性能和体内叶酸营养状况，但不影响母猪性成熟年龄和以后的繁殖性能。试验结果推测，只有高繁殖率的母猪才可能对补充叶酸产生响应。Harper等(1994)从母猪第一次配种前21d至哺乳期，在玉米-豆粕型饲粮中（含叶酸0.34mg/kg）补充0、1、2、4mg/kg叶酸，试验结果表明，补充叶酸可明显减缓妊娠期母猪血清中叶酸浓度的下降，但不影响繁殖性能。母猪哺乳期补充叶酸，可明显提高血清、乳及仔猪血液中叶酸浓度，但不影响母猪体重、仔猪日增重和断奶仔猪数（Lindemann，1993）。叶酸提高窝产仔数的关键是降低了胚胎早期死亡率，这在排卵数多的母猪上表现尤为明显；同时应在妊娠早期补充叶酸，在妊娠后期或哺乳期补充叶酸的效果不明显（李德发，2003）。1.4 生物素的作用机理及其效果猪缺乏生物素首先表现为脱毛和皮炎，同时发生皮肤溃疡、口腔粘膜发炎、后肢痉挛、蹄部裂缝等病症。肢蹄病是造成母猪被淘汰的主要原因，生物素与肢蹄角质化及蹄部完整性有关（Svendsen，2004），补充生物素可减少舍饲青年母猪和繁殖母猪肢蹄病发病率；在已患病猪群中补充生物素可减少患病猪的数量及其发病频率（Bryant等，1985）。生物素影响母猪窝产仔数、受胎率及发情间隔等繁殖性能（钟道强，1999）。生物素可缩短发情间隔，提高第一胎以后胎次的窝产仔数，促进妊娠期子宫扩张和胎盘形成（Scherf等，1989），增加子宫角长度（Simmins，1985）和胎盘表面积，更好地为胎儿提供营养，促进了胎儿的充分发育（Antipatis，2004）。生物素参与能量代谢，并可刺激雌激素的分泌，降低不发情率（Antipatis，2004）。Hamilton等（1984）在妊娠和哺乳母猪日粮中添加0.55mg/kg生物素，断奶窝仔数增加，但母猪淘汰率、肢蹄和腿的坚实度、发情间隔等不受影响。

2  母猪的维生素需要量与供应2.1 维生素需要量    NRC（1998）和中国（2004）猪营养需要标准中列出了繁殖母猪对各种维生素的最低需要量（见表1），且两套标准十分接近。目前普遍认为NRC标准明显偏低，难以满足实际生产情况下母猪的维生素需要量。两套标准推荐的饲粮中维生素含量母猪明显高于育肥猪，尤其是VA、VE、生物素、叶酸、胆碱的含量更高。

NRC（1979）第八版猪的营养需要中首次列出了猪对叶酸的需要量，各类猪均为0.6mg/kg；NRC（1988）第九版降至0.3mg/kg，NRC（1998）将母猪的叶酸需要量增加至1.3mg/kg。Matte等（1999）研究认为，为了获得最佳繁殖性能，妊娠早期和其它阶段母猪饲粮中应分别补充15mg/kg和10mg/kg人工合成叶酸。集约化饲养环境下，母猪失去了从牧草中获取VE的机会（Mutetikki等，1993）。所以，从1973年NRC第七版到1998年第十版猪营养需要中将母猪的VE需要量由10 IU/kg增至44 IU/kg（Mahan等，2000）。实际饲养过程中（特别是中国），母猪会遇到转群、热冷环境、注射疫苗、病菌侵入、饲粮中存在的维生素拮抗物及可能的霉菌毒素等产生的各种应激，以及饲料不合理加工和饲料储存过程中对维生素的破坏。针对上述情况，帝斯曼公司(原罗氏公司）从1997年提出了优选维生素营养（OVN）这一概念，其推荐的母猪维生素供应量（表1）与有关育种公司建议量十分接近，但远高于NRC（1998）和中国（2004）标准，主要目的是确保饲料中维生素可以满足母猪获得最佳的繁殖性能和最佳免疫力。2.2 维生素供应如果饲粮中一种或几种维生素含量不足甚至缺乏，动物的代谢过程受阻，最终影响母猪生产及健康。目前仍没有确定在现代生产条件下动物达到最佳健康状况和最佳生产水平时的经济有效的维生素添加水平（Svendsen，2004），但可以通过权衡饲料中添加维生素的成本与动物维生素缺乏症，或维生素不足导致的非最佳生产性能及健康状况所造成的风险，来确定实际生产中维生素的添加量。营养标准中所规定的维生素需要量指饲料原料中的含量与添加的维生素之和，但实际生产中饲粮维生素的总供应量一般都高于NRC（1998）的最低推荐量，尤其是种猪更高于NRC标准，其中以脂溶性维生素含量的更高。其主要原因包括：①NRC（1998）标准本身偏低，尚未充分考虑现代种猪的实际需要量、实际饲养管理环境和各种应激；②饲料原料中维生素含量变异很大，且利用率低，如猪几乎不能利用玉米、小麦和高粱中的尼克酸；③中国大多数猪场的饲料要经受不合理加工、较长时间贮存等，对添加的维生素破坏严重，同时种猪遭受多种应激，特别是高产和疫病应激，在成本允许的范围内超量添加维生素是权宜之策；④饲粮平衡度较差（比如能蛋比偏低、氨基酸不平衡），饲粮中使用的抗生素抑制了肠道微生物合成维生素，富含维生素的原料（如发酵产物、乳制品、草粉、青草等）使用量减少，饲粮中可能出现霉菌毒素及维生素拮抗物等，均迫使维生素添加量的增加。维生素作用的发挥是以能量、蛋白质、氨基酸、矿物质等充分合理的供应为基础，同时维生素之间也存在一定的相互作用。饲养管理水平、观测指标、动物因素（胎次及繁殖潜力）、饲粮组成、环境条件等不同，会明显影响母猪对维生素需要量；同时也会影响维生素添加的实际效果和效益。确定实际情况下母猪维生素的适宜需要量是一项长期而复杂的任务，补充时要突出主要维生素（如VA、β－胡萝卜素、VE、叶酸、生物素、VC、VB2、VB12、胆碱等），并抓住关键时期（如配种前期、配种早期、妊娠后期、泌乳早期等），同时应与基础日粮、环境条件等相配套。在通常情况下，由于维生素的无毒性和特殊作用以及维生素在整个饲粮中所占成本很低，因此，生产中超量添加维生素不失权宜之计，并对母猪尤为必要和有显著的经济回报率。