多胺普遍存在于真核与原核生物的细胞中,是与钙离子、镁离子形成主要的聚阳离子的一种参与细胞代谢的脂肪族多阳离子胺。多胺具有促进细胞分裂分化,促进RNA、DNA和蛋白质等大分子物质合成,维持细胞膜的稳定,提高蛋白酶的活性以及炎症修复等作用,并对胃病和肠道疾病的治疗有重要作用。
早期断奶会引起仔猪肠道形态学和功能的病变,比如仔猪肠道的隐窝加深、绒毛缩短以及刷状消化酶的活性降低。断奶仔猪空肠和结肠比未断奶仔猪的分泌活性和肠道渗透力低下,对流体和电解质的吸收迅速减弱从而导致腹泻。因此,如何让仔猪更好地适应断奶是急需解决的问题。引起断奶仔猪生长缓慢甚至停滞以及腹泻的原因可能是消化系统功能不完善、免疫功能不健全、断奶应激、病原微生物的感染等。
研究发现,口服任何一种多胺都能加快由断奶给仔猪造成的胃和十二指肠黏膜损伤的治愈。多胺对正常生理的肠道上皮细胞的完整性有重要的作用,而且肠道上皮细胞损伤后需要多胺修复,因此多胺对小肠黏膜的生长、发育、成熟以及损伤修复具有重要的意义。
1.多胺的种类及来源
多胺是一类含有2个或更多氨基的化合物,具有生物活性的主要包括腐胺、亚精胺、精胺。外源多胺主要来自于食物,如乳酪、水果、肉类等,以及由肠道微生物和肠道脱落细胞合成。在机体内,正常的含量为毫摩尔到毫克级,母乳中多胺的含量较高,母猪初乳中精胺的含量可高达10.26nmol/mL,而亚精胺和腐胺的含量分别为3.76~4.54nmol/mL和1.15~1.52nmol/mL。
2.多胺的合成与代谢
在正常生物体内,多胺由鸟氨酸在ODC的作用下脱羧合成,多胺的浓度受ODC的调节且由ODC的活性决定。多胺在体内的代谢途径(图1)是:鸟氨酸→腐胺→亚精胺→精胺,是不可逆的,但在其他酶的作用下可以互相转换。
外源多胺对断奶仔猪肠道结构和功能的作用及机制
3.外源多胺对断奶仔猪肠道结构和功能的作用
外源多胺包括饲粮中以及肠道分泌产生的多胺,尤指饲粮中的多胺。由于断奶期小肠上皮细胞的高增殖速率,小肠和空肠黏膜对多胺有特殊要求,在饲粮中添加多胺对小肠黏膜的生长、发育、成熟、适应内环境以及修复损失有重要作用。
3.1促进断奶仔猪肠道黏膜的损伤修复
小肠绒毛是吸收营养物质的主要部位。小肠绒毛和肠隐窝是其消化和吸收功能的衡量指标。断奶会引起仔猪小肠结构和功能的改变,如绒毛缩短和隐窝深度加深。21日龄断奶时,仔猪在断奶24h内的绒毛长度会缩短25%~35%,而未断奶仔猪的绒毛长度变化较小。在配方乳中添加生理剂量的多胺显著促进了仔猪的肠道成熟。有研究表明连续灌服精胺3d后,断奶仔猪的小肠绒毛高度稍有提高,隐窝深度降低以及空肠的麦芽糖酶活性显著提高,口腔灌服精胺可以改善断奶仔猪小肠的形态结构以及吸收功能,且其作用效果具有后续性。
3.2促进断奶仔猪肠道对营养物质的吸收
小肠黏膜上皮细胞是执行消化吸收功能的最主要细胞,黏膜上皮细胞结构的完整性是执行其消化吸收功能的基本保证。外源多胺能促进小肠黏膜的生长发育和对营养物质的吸收,长时间喂食多胺不足的固体饲粮会导致小肠和空肠黏膜发育不良。木糖的吸收能力和麦芽糖酶活性是衡量肠道吸收功能的重要指标之一,通过添加外源腐胺或尸二胺都能促进小肠对木糖的吸收,在断奶仔猪饲粮中添加腐胺可以在一定程度上改善仔猪小肠的吸收能力,减少无机营养物的排出。有研究表明在母乳中添加腐胺或尸二胺能提高小肠的吸收能力以及小肠上皮细胞的增殖。因此,给断奶仔猪喂食腐胺或者乙胺能促进小肠黏膜的生长和小肠的营养吸收。多胺在断奶小鼠和仔猪中促进了小肠的生长和提高了消化酶活性。
3.3促进断奶仔猪肠道的生长发育
多胺可以促进仔猪多种器官的发育,减少断奶带来的组织损伤。有研究表明多胺对断奶仔猪肠道上皮细胞的生长、异化和再生有重要作用,同时,多胺对肠道生长具有至关重要的意义。在仔猪饲粮中添加精胺能显著提高哺乳仔猪的空肠重量和十二指肠长度,有利于促进仔猪肠道的发育,显著增加肠道的重量和长度。口服精胺或亚精胺能促进小肠形态和功能的成熟以及促进小肠的发育,表现在口服精胺仔猪的空肠重量以及十二指肠黏膜和空肠黏膜的重量都显著提高。在其他动物试验中,也得到了同样的结论,给断奶小鼠灌胃多胺能促进小肠黏膜的生长。在大豆分离蛋白饲料中添加多胺,显著提高了仔猪小肠黏膜的生长发育以及预防仔猪体重减轻,同时有研究表明在低浓度时,所有的多胺均促进细胞的增殖。低浓度的精胺显著促进细胞增殖,而亚精胺、腐胺、尸胺则需要较高浓度才能显著促进细胞增殖。
4多胺对断奶仔猪小肠作用的机理
4.1提高断奶仔猪肠道的消化酶活性
乳糖酶、麦芽糖酶、蔗糖酶等是肠道功能成熟的标志。断奶后,仔猪的刷状消化酶和碱性磷酸酶的活性降低,这会影响肠道的消化、吸收、分泌的能力,肠道的栅栏功能导致断奶仔猪腹泻。研究表明外源精胺显著提高了麦芽糖酶和蔗糖酶的活性而减弱了乳糖酶的活性。而乳糖酶是哺乳期仔猪的主要消化酶,断奶后,蔗糖酶和麦芽糖酶是仔猪肠道的主要消化酶,添加外源精胺有利于仔猪肠道形态结构的改善以及二糖酶活性的提高,这意味着精胺通过调节肠道不同的消化酶来促进肠道的发育成熟。
4.2提高断奶仔猪肠道的溶菌酶活性
在小肠中,溶菌酶是先天免疫系统的重要组成部分,由潘氏细胞产生的抵抗细菌的天然免疫蛋白质。精胺能提高空肠和回肠的溶菌酶活性,促进哺乳小鼠的肠道成熟。精胺与溶菌酶结合提高空肠天然免疫蛋白溶菌酶的活性,促进溶菌酶的热稳定性。Poweoznik等指出精胺提高溶菌酶的热稳定性,通过蛋白的N端与钙离子的交联而直接作用于溶菌酶,亦有研究指出是由于精胺阻止了分子之间的交互作用,其中包括二硫键的交换和聚合。
4.3改善断奶仔猪肠道的微生物区系
动物胃肠道中附植大量微生物,构成了一个由微生物、宿主、环境三者之间呈生态平衡的统一体,对胃肠道功能正常运转和动物健康起到重要的作用。
腐胺显著提高断奶仔猪结肠内容物的乳酸杆菌数量,显著降低大肠杆菌数量,显著降低腹泻指数,显著提高小肠中段肠壁ODC活性。腐胺可以改善仔猪的结肠微生物区系,减少仔猪的腹泻程度;提高小肠各段肠壁中的总RNA含量,降低小肠前段和后段鸟氨酸脱羧酶的活性而能提高小肠中段的鸟氨酸脱羧酶的活性;可以提高保育期仔猪的生长性能,且这种作用更多地表现在停止供应后的2周内,有一定的后续性。
注:本文由亚太兴牧供稿,摘自动物营养学报2014,26(9):2457-2462,作者:王小城 熊霞 龚敏 印遇龙
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